FISIOLOGIA

Fisiología

La fisiología (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia biológica que estudia las funciones de los seres orgánicos.

Esta forma de estudio reúne los principios de las ciencias exactas, dando sentido a aquellas interacciones de los elementos básicos de un ser vivo con su entorno y explicando el porqué de cada diferente situación en que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente, se basa en conceptos no tan relacionados con los seres vivos como pueden ser leyes termodinámicas, de electricidad, gravitatorias, meteorológicas, etc.

Para que la fisiología pueda desarrollarse hace falta conocimientos tanto a nivel de partículas como del organismo en su conjunto interrelacionando con el medio. Todas las teorías en fisiología cumplen un mismo objetivo, hacer comprensibles aquellos procesos y funciones del ser vivo y todos sus elementos en todos sus niveles.

En función del tipo de organismo vivo, podemos distinguir tres grandes grupos:

Fisiología vegetal
Fisiología animal y dentro de ésta la fisiología humana.
La fisiología tiene varias ramas: Fisiología celular, de tejidos, de órganos, veterinaria o animal, humana, y comparada.
Fisiología celular

1) RELACION: Esta función permite la interacción con el medio ambiente, y se basa en movimientos internos (ciclosis) o externos (tropismos, taxismos).

Ciclosis: Movimiento circulatorio que se produce en el citoplasma por cambios de estado y por acción del citoesqueleto ante estímulos externos.

Tropismos: Son movimientos de orientación en el crecimiento de las células vegetales hacia o en contra de un estímulo externo (Ej: fototropismo positivo en hojas y negativo en raíces).

Taxismos: Son movimientos de traslación de células animales producido por cilias, flagelos o ameboidales como respuesta a estímulos.

2) REPRODUCCIÓN: Es la propiedad de engendrar organismos similares o iguales asegurando la supervivencia de la especie. Puede ser por mitosis (la célula madre origina 2 células con igual número de cromosomas) o por meiosis (la célula madre origina 4 células con la mitad del número cromosómico).

3) NUTRICIÓN: Es un conjunto de funciones para obtener materia y energía por intercambio con el ambiente. En heterótrofos, las funciones son: ingestión, digestión, asimilación, excreción, respiración y circulación. En autótrofos, son: fotosíntesis, respiración y circulación.

Heterótrofos:


A.Ingestión: La célula incorpora materia por endocitosis, y se forma una vacuola alimenticia.


B.Digestión: Un lisosoma primario se acerca a la vacuola alimenticia, se fusionan sus membranas, y se forma un lisosoma secundario. Allí las enzimas digestivas desdoblan las moléculas complejas en simples.


C.Circulación: Por la digestión, las proteínas se desdoblan en aminoácidos, los lípidos en ácidos grasos y los hidratos de carbonoen monosacáridos. Las moléculas simples ya pueden ser asimiladas, y para ello deben circular por medio de la ciclosis.


D.Excreción: Las sustancias no asimilables se acumulan en vacuolas o se fusionan con la membrana plasmática, y por exocitosis expulsan su contenido.


E.Respiración: Se produce gracias a la materia y energía obtenidas de los alimentos digeridos. Es el proceso por el cual la glucosa es oxidada CO2 y H2O en presencia de O2, con liberación de energía. Comprende 3 etapas:

Glucósis: Se realiza en el citoplasma donde hay enzimas que degradan parcialmente la glucosa, liberando energía (ATP).

Ciclo de Krebs: Ocurre en la matriz mitocondrial por una acción enzimática. Se produce liberación de CO2 y energía.

Cadena respiratoria: Se produce en las crestas mitocondriales donde hay enzimas que forman la cadena respiratoria. Finalmente, la glucosa es degradada totalmente.

Autótrofos:


A.Fotosíntesis: Los vegetales elaboran glucosa a partir de agua, sales CO2 y energía luminosa captada por la clorofila. Los cloroplastos están formados por tres membranas los tilacoides se apilan formando granas dentro de la matriz, y la clorofila está en la superficie interna de los tilacoides. La fotosíntesis se realiza en el parénquima clorofiliano de las plantas y consta de 2 etapas: lumínica (se realiza en los tilacoides en presencia de luz) y oscura (no necesita luz y ocurre en la matriz).

Fase lumínica: La energía lumínica es captada por la clorofila y transformada en energía química. La energía química se almacena en compuestos como el ADP que al incorporar energía se transforma en ATP. La energía del ATP se utiliza para romper la molécula de agua y separarla en H2 y O2, procesode hidrólisis. El O2 sale por los estomas y el H2 queda detenido en un compuesto que actúa como aceptor de H2.

Fase oscura: Se utiliza la energía acumulada en el ATP, el cual cede un ácido fosfórico y origina ADP, liberando energía. Los aceptores ceden el H2 que se combina con el CO2 usando energía del ATP. Esa combinación origina glucosa. Este proceso se llama ciclo de Calvin. A partir de la glucosa se originan azúcares (almidón y sacarosa) o lípidos (que se acumulan en oleoplastos) o proteínas (en proteoplastos). El transporte de estas sustancias se realiza por el floema.


B.Circulación: Responde a la teoría tenso-ccheso-transpiratoria. El agua entra en la raíz por ósmosis, atraviesa la epidermis (rizodermis), pasa al apénquima cortical, y luego entra en el xilema, que se encargará de distribuir el agua las sales a toda la planta. Para que el agua ascienda requiere de cohesión de sus moléculas que se unen formando columnas, las cuales permanecen unidas e todo su recorrido por los vasos del xilema. Cuando la planta transpira por los estomas, se genera un vacío temporario en los vasos xilemáticos que sufren una tensión que hacen ascender la columna de agua. El floema es otro tejido conductor compuesto por células vivas y paralelo al xilema, que transporta la glucosa desde la hoja hasta el resto del vegetal (camino adverso del xilema).


Mitosis

Es la división celular que consiste en que a partir de una célula se obtienen 2 células hijas, genéticamente idénticas a la madre. Se produce en cualquier célula eucarionte, ya sea diploide o haploide y como mantiene invariable el número de cromosomas, las células hijas resultarán diploides, si la madre era diploide o alploide. La división del citoplasma se llama citocinesis, y la división del núcleo, cariocinesis. Algunas células no realizan mitosis y permanencen en un estado interfásico, pero otras la realizan frecuentemente (células embrionarias, células de zonas de crecimiento, células de tejidos sujetos a desgaste.).

Función: crecimiento y desarrollo del organismo multicelular, y la regeneración de tejidos expuestos a destrucción de células. En unicelulares, cumple la función de reproducción asexual.

Cada mitosis está precedida por una interfase, donde se produce la duplicación del material genético. Actúa como un mecanismo que asegura que cada célula hija reciba la misma información genética.

Etapas: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase.


1.PROFASE: La cromatina se condensa para formar los cromosomas y los 2 centríolos migran a polos opuestos organizando un sistema de microtóbulos (aparato mitótico) para permitir la migración de los cromosomas. El aparato mitótico está constituído por:


•Centríolos: Están rodeadas por el centrosoma. A medida que cada centríolo migra, tiene un hijo y cuando llega al polo se ven 2.


•Ásteres: Conjunto de microtóbulos cortos que se extienden desde cada centríolo.


•Huso acromático: Tiene forma de ovoide y formado por muchos microtóbulos sin ramificaciones.

Cada cromosoma está constituido por 2 cromátidas unidas por el centrómero. La envoltura nuclear se desorganiza y sus fragmentos no se distinguen del retículo endoplasmático. Desaparece el nucleolo.


1.PROMETAFASE: Los cromosomas condensados migran hacia la placa ecuatorial del huso acromático.


2.METAFASE: Los cromosomas se alínean en el plano ecuatorial, y cada uno están unido por su centrómero a una fibra del huso acromático.


3.ANAFASE: Las 2 cromátides de cada cromosoma se separan por fisión del centrómero y se dirigen hacia polos opuestos. El movimiento de los cromosomas hijos hacia los polos se debe a un acortamiento de las fibras cromosómicas y se alargan las fibras interzonales.


4.TELOFASE: El huso mitótico y los ásteres se desorganizan. Alrededor de cada grupo cromosómico se organiza una envoltura nuclear a partir del re´ticulo endoplasmático y de la envoltura original. Los cromosomas se dispersan y retoman el aspecto de cromatina que tenían antes de iniciarse la división. Los nucleolos reaparecen a partir de sus organizadores.

Citocinesis:


1.La división del citoplasma se produce junto con la telofase. Se produce un surco en la membrana plasmática, producidom por un anillo de mocrofilamentos unidos a ella. Las 2 células hijas se serparan, distribuyéndose el hialoplasma y los orgamelos de un modo equitativo.


2.Cuando no ocurre citocinesis luego de la caruccinesis, los dos núcleos quedan en el mismo citoplasma y resulta una célula binucleada.

División en células vegetales:


•No hay centríolos ni ásteres pero se organiza el huso acromático.


•Citocinesis: el citoplasma se divide mediante un tabique, que se forma por la agrupación de microtóbulos y vescículas. Las vescículas crecen, se ordenan y se funden entre sí originando la placa celular. Finalmente se arman las paredes celulares a partir de celulosa, hemicelulosa y pectina.

Meiosis

Es un proceso de reducción cromática por el que los cromosomas se reducen a la mitad. En la meiosis I (etapa reduccionaria) se reduce el número diploide de cromosomas a la mitad (haploide) pero aún los cromosomas son dobles. En la meiosis II (etapa ecuacional) se mantiene el número cromosómico haploide conseguido en la etapa anterior. Los cromosomas son simples.


•Meiosis I: Está precedida por una interfase durante la cual se duplica el materialo genético.


1.PROFASE I: La envoltura nuclear y el nucleolo se desorganizan, los centríolos migran a polos oppuestos, duplicándose y se ordena el huso acromáticop. Se divide en 5 etapas: Leptonema, Cigonema, Paquinema, Diplonema y Diacinesis.


2.PROMETAFASE I: Los cromosomas migran al plano ecuatorial de la célula.


3.METAFASE I: Los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial. Los 2 cromosomas del bivalente se unen por medio del centrómero a la misma fibra del uso acromático.


4.ANAFASE I: Los 2 cromosomas homólogos unidos a la misma fibra dek huso se repelen y migran a polos opuestos. Cada cromosoma está formado por 2 cromatimas.


5.TELOFASE I: Cuando los cromosomas llegaron a los polos, se desorganizan el huso acromático y los ásteres, se reprganizan la envoltura nuclear y los nucleolos y se constituyen los núcleos hijos.

Citocinesis: Se produce simultáneamentye con la telofase, y da como resultado 2 célula hijas con un número haploide de cromosomas.

Intercinesis: Es un período que tiene lugar entre la meiosis I y II y no se realiza duplicación del ADN.


•Meiosis II: Los procesos de esta división son semejantes a los de una mitosis en una célula haploide.


1.PROFASE II: Se condensan los cromosomas, se desintegran los nucleolos, los centríolos migran a los polos y se duplican, formación del huso acromático y se desorganiza la envoltura nuclear.


2.PROMETAFASE II: Los cromosomas condensados migran a la placa ecuatorial de la célula.


3.METAFASE II: Los cromosomas se alinean en la placa ecuatorial, y cada cromosoma se une a una fibra del huso acromático.


4.ANAFASE II: Se fusiona el centrómero y se separan las 2 cromátidas de cada cromosoma. Cada una migra a un polo diferente.


5.TELOFASE II: Los grupos cromosómicos llegan a los polos, el huso acromático se desorganiza, se reorganizan la envoltura nuclear y el nucleolo, se dispersan los cromosomas y se transforman en cromatina.

Citocinesis: Separación de los citoplasmas de las células hijas.

El proceso melótico parte de una célula diploide que da como resultado 2 haploides, y a partir de éstas dos (melosis II) se obtienen 4 haploides.

Melosis, variabilidad genética y evolución

La reproducción sexual introduce una importante proporción de variaciones genéticas. Cuanto mayor sea la diversidad de gametas formadas en cada progenitor, mayor será la probabilidad de originar combinaciones diferentes por fecundación, y mayor será la diversidad de los descendientes. Una célula diploide, con 2 pares de cromosomas homólogos, originará por melosis 4 gametas haploides (uno de la madre y otro del padre). En la Metafase I se va a determinar en qué sentido migrarán en la Anafase I. Hay dos opciones:


1.Puede ocurrir que los 2 cromosomas paternos migren juntos a un polo y los dos maternos al opuesto.


2.Puede ocurrir que migren al mismo polo el cromosoma materno del par homólogo y el paterno del par homólogo. Los otros cromosomas, migran al polo opuesto.
Homeostasia [editar]La homeostasia, (del griego homoios que significa similar, y stasis, en griego στάσις, posición, estabilidad) es un término que usan los fisiólogos para describir y explicar la persistencia de las condiciones estáticas o constantes en el medio interno. Esencialmente, todo órgano y tejido en el cuerpo llevan a cabo funciones que ayudan a mantener estas condiciones constantes. Desde los pulmones que captan el oxígeno, hasta los riñones que mantienen constantes las concentraciones de iones en el cuerpo, cada órgano y célula aporta una función que se suma a las funciones totales de los demás sistemas que permiten la vida del ser humano.

El medio interno [editar]El 70% del cuerpo humano está formado de líquido y la mayor parte de este líquido se encuentra dentro de las células (líquido intracelular); de cualquier modo, alrededor de un tercio se encuentra en los espacios por fuera de las células y compone lo que conocemos como líquido extracelular. A diferencia del primero, éste líquido se encuentra siempre en movimiento en el organismo. Es mezclado rápidamente por la circulación de la sangre y por difusión entre la misma y los líquidos tisulares, y en el líquido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que se requieren para que las células conserven su función. Prácticamente, todas las células viven rodeadas del líquido extracelular, por lo que a este líquido se le conoce como medio interno del cuerpo o milieu intérieur como le llamó el fisiólogo Claude Bernard.[1]

Supervivencia de células [editar]Las células se desarrollan y llevan a cabo sus funciones, tanto más si estas son especializadas, mientras tengan a mano en el medio interno de concentraciones adecuadas iones, oxígeno, glucosa, diversos aminoácidos y otras sustancias que le sirven como bloques de nutrición o para reparación.

Elementos fisiológicos [editar]El cuerpo está formado por células, estas a su vez forman tejidos, los tejidos a su vez forman órganos, estos forman aparatos y, a su vez estos componen los sistemas que mantienen el cuerpo vivo.

Sistema Estudio clínico Fisiología
El sistema nervioso consiste en el sistema nervioso central (el que consta de el cerebro y la médula espinal) y el sistema nervioso periférico. El cerebro es el órgano del pensamiento, las emociones, el procesamiento de las información sensorial y muchos otros aspectos que coordinan la función integrada del organismo. Los ojos, oìdos, lengua,piel y nariz, reunen la información sensorial proveniente del medio ambiente. neurología (enfermedad), psiquiatría (comportamiento de la mente), oftalmología (visión), otorrinolaringología (audición, gusto y olfato) neurociencias & neurofisiología
El sistema musculoesquelético consiste en el esqueleto humano (que incluye huesos, ligamentos, tendones, cartílagos, bolsas sinoviales y mecanismos de articulación en general) con la musculatura. Este sistema nos da nuestra estructura mecánica básica, además de la capacidad de movimiento. Además de la función básica de sostén y movimiento, los huesos largos en los adultos mayores presentan médula ósea, la que tiene por función la formación de glóbulos rojos (eritropoyesis)).Además, los huesos juegan un papel fundamental en el metabolismo del calcio, al ser el mayor reservorio de fósforo y calcio del organismo. osteología (esqueleto), ortopedia (desorden óseo) fisiología celular, fisiología musculoesquelética
El sistema circulatorio consiste en el corazón y las vías sanguíneas ( arterias, venas y capilares). El corazón tiene por función el bombeo de la sangre a través de las vías circulatorias con el fin de que ésta tenga la capacidad de llegar a irrigar cada uno de los tejidos del organismo, proveyendo así de oxígeno, "combustible", información hormonal, productos de desecho y la llegada de las células del sistema inmune. La sangre consiste en un fluido con proteínas (plasma) junto a células sanguíneas (elementos figurados) cardiología (corazón), hematología (sangre) Fisiología cardiaca
El sistema respiratorio consiste en la nariz, faringe, laringe, árbol bronquial y los pulmones. El sistema se encarga del intercambio gaseoso para proveer al organismo el oxígeno necesario para el metabolismo intermediario, además de eliminar el dióxido de carbono producido por este último y controlar el Ph sanguíneo para mantenerlo en condiciones fisiológicamente aptas. neumología. fisiología respiratoria
El sistema gastrointestinal consiste en la boca, esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso y recto, además de las glándulas anexas que cooperan en la digestión de los alimentos: hígado y vesícula biliar(sales biliares), páncreas (secrección exocrina) y las glándulas salivales.El objetivo de la digestión es el convertir los alimentos en sustancias que puedan ser aprovechadas por el organismo, además de producir la eliminación de los residuos tóxicos o no-metabolizables por el cuerpo gastroenterología fisiología gastrointestinal
El sistema tegumentario consiste en las porciones que cubren el cuerpo (la piel), incluyendo, pelo y uñas así como también glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas. La piel provee la estructura, sostén y protección para otros órganos, pero también ofrece una gran área de contacto con el medio externo y de vías sesnsitivas para la detección de calor, dolor o presión. dermatología fisiología celular, fisiología de la piel
El sistema urinario consiste en los riñones, uréteres, vejiga urinaria y la uretra. Es el encargado de filtrar la sangre para producir orina, la que consiste en agua junto a diversas sustancias del desecho metabólico celular. nefrología (función), urología (enfermedades estructurales) fisiología renal
El sistema reproductivo consiste en las gónadas y los órganos sexuales externos e internos. El sistema reproductivo produce gametos ( en testículos y ovarios según sea hombre y mujer respectívamente), además de producir hormonas y proporcionar un ambiente necesario para mantener en condiciones óptimas el desarrollo de estos gametos. En el caso del sexo femenino se proporciona además un ambiente apto para el desarrollo del embrión (útero) ginecología (mujeres), andrología (hombres), sexología (aspectos del comportamiento) embriología (aspectos del desarrollo) fisiología reproductiva
El sistema inmune consiste en los glóbulos blancos, el timo, linfonodos y los conductos linfáticos, los cuales también son parte del sistema linfático. Otros órganos que participan dentro del sistema inmune son el bazo y la médula ósea, en donde se produce, respectivamente, la recirculación y la producción de células inmunes. El sistema inmune es el encargado de generar una respuesta de defensa ante organismos externos que podrían conllevar al desarrollo de una enfermedad o de un posible daño a nivel tisular del organismos. Dentro de los mecanismos de defensa existen dos tipos de respuesta, innata y adaptativa, la segunda dependiente de la primera y en donde existen variadas interacciones para reaccionar de la mejor forma posible según sea el agente patógeno. inmunología immunología
El sistema endocrino consiste en las príncipales glándulas endocrinas: hipófisis, tiroides,glándula suprarrenal,paratiroides, páncreas y gónada, aunque la secreción de hormonas también sea realizada por diversos tejidos de manera local, así como también existen unas cuantas hormonas producidas a nivel del riñón y del hígado. Las hormonas endocrinas sirven como mecanismo de comunicación entre las diversas partes del cuerpo, teniendo en general un predominio de cefálico hacia caudal, es decir, la hipófis es la glándula endocrina con mayor poder de acción a nivel del cuerpo humano, desencadenando diversas respuestas a nivel de muchos órganos blancos. endocrinología endocrinología

Esta clasificación por sistemas es realizado de manera arbitraria. Muchas partes del cuerpo participan de manera interconectadas ( sobre todo el cerebro por su fución hormonal a nivel del hipotálamo sobre el resto del organismo)), he por ello, que los sistemas pueden ser organizados según función, origen embriológico u otro tipo de característica particular. Dentro de estos casos, es el sistema neuroendocrino, el complejo que se encarga de la regulación fisiológica por medio de efectores a nivel periféricos en cada uno de los otros sistemas. Además, muchos aspectos de la fisiología clásica no son fácilmente incluidos dentro de esta clasificación tradicional.

El estudio de cómo la fisiología es afectada en ciertas enfermedades o situaciones extrafisiológicas se denomina fisiopatología.

Mecanismos de control [editar]El cuerpo humano posee variados sistemas de control. Son estos mecanismos los que permiten la vida y poseen una gran importancia biomédica, en virtud de que si uno de los sistemas falla, el equilibrio homeostático se ve en riesgo y en ocasiones el fallo puede ser incompatible con la vida. Los más complejos son los sistemas de control genético dentro de la célula, pero existen otros que se hacen patentes desde el punto de vista de un órgano o sistema como un todo. Dentro de estos mecanismos de control, que son unos cientos, tenemos la regulación de concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono, regulación de la presión arterial, la regulación de la temperatura corporal, regulación hormonal, entre otros[1] .

Retroalimentación negativa [editar]Los sistemas de control del cuerpo humano actúan mediante un proceso de retroalimentación negativa (negative feedback). Si algún factor cualquiera alcanza concentraciones exageradas o excesivas o demasiado bajas, un sistema de control inicia una retroalimentación negativa que consiste de una serie de cambios que devuelven al factor antes mencionado hacia un valor medio determinado, con lo que se mantiene la homeostasis. Un buen ejemplo para ilustrar este proceso es la regulación de la concentración de dióxido de carbono en el organismo. Cuando existe una concentración incrementada de CO2 en el líquido extracelular, se aumenta la ventilación pulmonar, lo que al mismo tiempo hace disminuir la concentración del gas en el medio interno, ya que aumenta su expulsión en cada respiración. Esto es lo mismo que decir que la respuesta es negativa con respecto del estímulo inicial. Del modo contrario, si el CO2 disminuye de manera excesiva, se comienza el proceso del sistema de control para que los niveles del gas se incrementen a un nivel adecuado del mismo ya que es de vita importancia para el ser humano.[1]

Retroalimentación positiva [editar]A la retroalimentación positiva también se le conoce como círculo vicioso y es regularmente fatal para el organismo que lo padece. Una retroalimentación positiva, al contrario de la retroalimentación negativa, no deriva en una estabilidad del sistema, si no en una inestabilidad peligrosa. Un ejemplo para ilustrar este concepto es cuando el hombre sufre una hemorragia severa de dos litros de sangre provocando que el volumen de sangre sea tan bajo que el corazón no disponga del suficiente como para bombear con eficacia. Esto hace que la presión arterial caiga y el riego sanguíneo de las arterias coronarias del corazón al músculo cardíaco sea tan bajo que el órgano comienza a sufrir, por falta de oxígeno. Esto debilita al corazón y hace que el bombeo sea más débil y disminuido, lo que hace que el corazón se debilite más, continuando así hasta que el sistema se colapse por culpa del círculo vicioso generado.[1]

En muchos casos el mismo organismo tratará de proveer una retroalimentación negativa para romper el círculo vicioso en el que se encuentran los factores. Si en el ejemplo de la hemorragia, a la persona en lugar de dos litros fuera solo un litro la pérdida de sangre, los mecanismos de control normales proporcionarían la retroalimentación negativa para controlar el gasto cardiaco y la presión arterial compensarán de manera eficaz la retroalimentación positiva y la persona se recuperará sin dificultades. Lo mismo sucede si hay una intervención de urgencia por el cuerpo de salud que pueden trasfundir plasma o sangre al paciente para evitar un shock.

Durante el parto ocurre un efecto beneficioso de la retroalimentación positiva con la hormona oxitocina.[1]

Anticipación [editar]Es un mecanismo de control especial del sistema nervioso. Permite adaptarse a una situación antes de que se alteren las variables, y siempre son mediados por el mismo sistema nervioso. Cuando el cerebro ordena hacer algo, recibe una señal retrospectiva sobre lo que ha hecho, y si fuera necesaria una corrección la hará la próxima vez que realice ese movimiento. Intervienen particularmente el cerebelo y los ganglios basales, y está relacionado con habilidades de aprendizaje motor y coordinativo.

Clasificación [editar]Atendiendo a los diversos tipos de células, órganos y sistemas, podemos distinguir:

Fisiología de la audición
Fisiología cardiaca
Fisiología de la célula muscular
Fisiología celular
Fisiología del ejercicio
Fisiología del sistema endocrinológico
Fisiología gastrointestinal
Fisiología del gusto
Fisiología muscular
Fisiología de la neurona
Fisiología del olfato
Fisiología renal
Fisiología de la reproducción
Fisiología respiratoria
Fisiología del tejido sanguíneo
Fisiología vascular
Fisiología de la visión
Neurofisiología